Fimbrias характеристики, функции, состав, виды / биология | Thpanorama – Сделайте себя лучше уже сегодня!

Биология для студентов – 11. жгутики, фимбрии бактерий. строение, функции, механизм движения

На клеточной поверхности многих прокариот имеются структуры, определяющие способность клетки к движению в жидкой среде. Это – жгутики.

Их число, размеры, расположение, как правило, являются признаками, постоянными для определенного вида, и поэтому учитываются при систематике прокариот.

Однако накапливаются данные о том, что количество и расположение жгутиков у одного и того же вида могут в значительной степени определяться условиями культивирования и стадией жизненного цикла, и, следовательно, не стоит переоценивать таксономическое значение этого признака.

Жгутики представляют собой длинные отростки, которые отходят от одного (монотрихи, лофотрихи) или обоих (амфитрихи) полюсов бактериальной клетки либо распределены по всей ее поверхности (перитрихи).

Как и фимбрий, жгутики состоят из полимеризованных или плотно уложенных белковых субъединиц, которые придают им жесткую спиралеобразную форму и обусловливают серологические отличия разных видов бактерий.

У некоторых спирохет, например, Treponema pallidum и Borrelia burgdorferi, продольно расположенные жгутики собраны в осевую нить. Благодаря этому образованию, спирально охватывающему клетку, спирохеты могут активно передвигаться при помощи вращательных движений. Некоторые бактерии могут перемещаться по субстрату без видимых двигательных структур.

В зависимости от числа жгутиков и их локализации на поверхности клетки различают:

• монополярные монотрихи(один жгутик прикреплен к одному полюсу клетки;
• монополярные политрихи(пучок жгутиков расположен на одном полюсе клетки), биполярные политрихи (на каждом полюсе – по пучку жгутиков;
• перитрихи(многочисленные жгутики расположены по всей поверхности клетки или вдоль ее боковой поверхности.

В последнем случае число жгутиков может достигать 1000 на клетку.

Обычная толщина жгутика – 10-20 нм, длина – от 3 до 15 мкм. У некоторых бактерий длина жгутика может на порядок превышать диаметр клетки. Как правило, полярные жгутики более толстые, чем перитрихиальные.

Жгутик представляет собой относительную жесткую спираль, обычно закрученную против часовой стрелки. Вращение жгутика также осуществляется против часовой стрелки с частотой от 40 до 60 об/с, что вызывает вращение клетки, но в противоположном направлении.

Поскольку клетка намного массивнее жгутика, она вращается со значительно меньшей скоростью – порядка 12-14 об/мин.

Изучение строения жгутика под электронным микроскопом обнаружило, что он состоит из трех частей. Основную массу жгутика составляет длинная спиральная нить (фибрилла), у поверхности клеточной стенки переходящая в утолщенную изогнутую структуру – крюк.

Белковые субъединицы уложены в виде спирали, внутри которой проходит полый канал. Наращивание жгутика происходит с дистального конца, куда субъединицы поступают по внутреннему каналу.

У некоторых видов жгутик снаружи дополнительно покрыт чехлом особого химического строения или же являющимся продолжением клеточной стенки и, вероятно, построенным из того же материала.

К поверхностным структурам бактериальной клетки относятся также фимбрии (пили, реснички, ворсинки) — жесткие прямые полые нити из белка пилина, локализованые на КС. Фимбрии короче и тоньше жгутиков: их диаметр 3–20 нм, длина 0,2–10,0 мкм.

Фимбрии — необязательная клеточная структура, так как и без них бактерии хорошо растут и размножаются. В отличие от жгутиков, фимбрии не выполняют двигательную функцию и обнаружены у подвижных и неподвижных форм. По своему функциональному назначению фимбрии подразделяются на 2 типа. Термин «фимбрии» чаще используется для обозначения общих пили, а термин «пили» — для обозначения секс-пили.

Фимбрии 1 (общего) типа имеются у большинства бактерий. Они покрывают всю поверхность клетки, располагаются перитрихиально или полярно. Количество фимбрий велико — от нескольких сотен до нескольких тысяч на одну бактери­альную клетку. Синтез фимбрий контролируется бактериальной хромосомой, утрата фимбрий приводит к их новому синтезу.

Покрывая всю клетку, фимбрии создают ворсистую поверхность. Иногда фимбрии сливаются в комки, придавая неопрятный вид клетке; в других случаях поверхность клеток покрыта войлокообразным чехлом, состоящим из сплетений тонких нитей.

Функции фимбрий.

Фимбрии обоих типов:

• Обладают антигенной активностью.
• На них адсорбируются бактериофаги (специфические вирусы бактерий).
• Адгезивная функция: обеспечивают прикрепление бактерий к клеткам слизистых оболочек организма хозяина и к другим субстратам (клеткам растений, грибов, неорганическим частицам и органическим остаткам).
• Механическая защита бактериальной клетки. Придают бактериям свойство гидрофобности и способствуют объединению клеток в группы.
• Увеличивают всасывательную поверхность клетки бактерий, участвуют в процессах питания, водно-солевого обмена и в транспорте метаболитов.

Половые пили: F–пили обеспечивают конъюгацию — передачу части генетического материала от донорской клетки к реципиентной.

Жгутики бактерий. строение, химический состав, расположение. методы выявления. фимбрии и f – пили

Жгутик — спирально изогнутая полая нить, образованная субъединицами флагеллина, поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред. бактериальный жгутик имеет толщину 10—20 нм и длину 3—15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором

Жгутики бактерий состоят из трёх субструктур:

• Филамент (фибрилла, пропеллер) — полая белковая нить толщиной 10—20 нм и длиной 3—15 мкм, состоящая из флагеллина, субъединицы которого уложены по спирали. Полость внутри используется при синтезе жгутика — он происходит в направлении от цитоплазматической мембраны. По полости к собираемому в настоящий момент участку переносятся субъединицы флагеллина.

• Крюк — более толстое, чем филамент (20—45 нм), белковое (не флагеллиновое) образование.

• Базальное тело (трансмембранный мотор)

Расположение жгутиков — характерный признак, имеющий таксономическое значение. Варианты расположения жгутиков приведены на рис. 4-1. У некоторых бактерий жгутики расположены по всей поверхности клеточной стенки (например, у бактерий рода Proteus), такие бактерии известны как перитрихи .

https://www.youtube.com/watch?v=subscribe_

Некоторые бактерии снабжены только одним толстым жгутиком (например, представители рода Vibrio), они известны как монотрихи. Политрихи — бактерии, имеющие одиночный по виду жгутик, образованный пучком из 2-50 жгутиков. Полярные жгутики прикреплены к одному или обоим концам бактерии.

Монополярно-политрихиальное расположение жгутиков имеют лофотрихи , к ним, например, относят представителей рода Pseudomonas. Биполярно-политрихиальное жгутикование имеют амфитрихи (например, бактерии рода Spirillum).

Окраска жгутиков методом Леффлера.

В основе выявления жгутиков лежит осаждение на них красителя, чем достигается увеличение толщины жгутиков и уменьшение их прозрачности.

• Препарат готовят из 16-18 часовой культуры, которую вносят в 1-2 мл стерильной водопроводной воды до получения тонкой опалесцирующей взвеси.

• Через 20 мин капля суспензии наносят на поверхность чистого обезжиренного стекла и высушивают на воздухе.

• Обрабатывают в течение 15 мин протравой следующего состава: 1 мл насыщенного спиртового раствора основного фуксина, 10 мл 25% водного раствора таннина, 5 мл насыщенного водного раствора сернокислого железа.

• Препарат промывают водой.

• Окрашивают карболовым фуксином Циля, разведенным водой в соотношении 1:1, в течение 5 мин при легком подогревании.

• Промывают водой, высушивают.

При микроскопии готового препарата жгутики видны как тонкие нитевидные структуры.

Окраска по Романовскому — Гимзе

цитологический метод окраски простейших, бактерий, клеточных структур и тканей различных видов (в том числе крови) при световой микроскопии. Предложена в 1904 году Густавом Гимзой.

В авторской версии название красителя — «Giemsasche Lözung für die Romanowsky färbung» (Раствор Гимзы для окраски по Романовскому) Окрашивает ацидофильные образования в различные оттенки красного цвета, базофильные — в цвета от пурпурного до синего.

Пользуются фосфатным буфером, но рН буфера зависит от вида мазка: для мазка костного мозга — 5,8 — 6,0, для мазка крови — 6,4 — 6,5, для выявления простейших — 6,8, малярийного плазмодия — 7,0 — 7,2. Ополаскивают в дистиллированной воде, высушивают и исследуют при иммерсии.

Бактерии окрашиваются в фиолетово-красный цвет, цитоплазма клеток — в голубой, ядра — в красный. При окрашивании простейших их цитоплазма приобретает голубой цвет, а ядра — красно-фиолетовый.

Фимбрии (от лат. firnbriac – бахрома), длинные, тонкие, прямые выросты, состоящие из гидрофобного белка и находящиеся в большом количестве (иногда до нескольких тысяч) на поверхности клеток грамотрицательных бактерий. Длина Ф. – до 12 мкм, толщина – не более 100 Å.

могут быть как у подвижных, так и у неподвижных бактерий; возникают обычно из базального тельца, находящегося в цитоплазматической мембране, и проходят через клеточную стенку наружу. Ф.

придают бактериальной клетке способность неспецифически “прилипать” к плотной поверхности клеток, тканей и т.п.

F-пили бактерий , или «секс-пили», — жёсткие цилиндрические образования, участвующие в конъюгации бактерий. Пили впервые обнаружены у Escherichia coli K12, то есть у штаммов, содержащих F-фактор ( (англ. fertility плодовитость; син.: половой фактор бактерий, секс-фактор) — плазмида, определяющая конъюгационные свойства мужских штаммов бактерий.

). Обычно клетка снабжена 1-2 пилями, имеющими вид полых белковых трубочек длиной 0,5-10 мкм; нередко они имеют шаровидное утолщение на конце. Большинство F-пилей образует специфический белок — пилин. Образование пилей кодируют плазмиды. Их идентифицируют с помощью донорспецифических бактериофагов, адсорбирующихся на пилях и лизирующих клетки.

Задача 2. охарактеризовать строение и значение ворсинок и включений

Для этого надо знать:

1. Ворсинки или фимбрии (пили) – нитевидные поверхностные образования белковой природы, более тонкие и короткие, чем жгутики (3-20 нм х 0,3-10 мкм). Они состоят из белка пилина.

2. Выделяют фимбрии разного типа. Фимбрии общего типа многочисленны (100-200) и покрывают всю поверхность клетки; они ответственны за адгезию, т.е. прикрепление бактерий к субстрату, в том числе к поражаемым клеткам человека и животных, что имеет значение в проявлении патогенного действия.

Имеются фимбрии, ответственные за питание, водно-солевой обмен. Термин “пили” применяется чаще для обозначения особых фимбрий – половых или конъюгационных пилей (F-пилей).

Эти пили образуются у мужских половых клеток-доноров, которые содержат трансмиссивные плазмиды (F-плазмиды) и участвуют в конъюгации.

В цитоплазме бактериальной клетки могут быть различные включения: полисахариды (гликоген, гранулеза), поли-b-оксимасляная кислота, полифосфаты (волютин), кристаллы солей щавелевой кислоты, углекислой извести; у серобактерий обнаруживаются капельки серы.

 Включения имеют отличающийся от цитоплазмы химический состав и окрашиваются в иную окраску. Благодаря разнице в плотности они видны и при микроскопии неокрашенных клеток: жир виден в клетках в виде блестящих ярких капелек.

4. Волютин –полиметафосфат, запасное питательное вещество азотистого обмена. Содержится в виде зерен или капель (в дисперсном состоянии). Волютин встречается в клетках многих бактерий и большинства дрожжей.

Выявление зерен волютина, расположенных на концах клетки у дифтерийных палочек, используется как важный дифференциально-диагностический признак. Они выявляются при окраске по методу Нейссера. Зерна имеют щелочную реакцию, избирательно воспринимают ацетат синьки и окрашиваются в темно-синий, почти черный цвет, а цитоплазма – в желтый цвет.

5. Гликоген (полимер глюкозы) и гранулеза (крахмалоподобный полисахарид) являются резервом углеводного питания клетки, энергетическим материалом для его развития.

Включения гликогена чаще всего обнаруживаются в клетках дрожжей и спорообразующих бактерий, а гранулеза – в клетках маслянокислых бактерий.

“Глыбки” гликогена окрашиваются раствором Люголя в красно-бурый цвет, а гранулеза – серо-синий цвет.

Свободные жиры содержатся в клетке в виде жировых капель или липидных гранул из нейтральных жиров и поли-b-оксимасляной кислоты. Они окрашиваются растворами судана III в красно-оранжевый цвет. Пары осмиевой кислоты окрашивают жировые капли в черный цвет, цитоплазма остается бесцветной.

Задача 3. ОБЪЯСНИТЬ СУЩНОСТЬ, ЗНАЧЕНИЕ И ТЕХНИКУ ОКРАСКИ ПО ЦИЛЮ-НИЛЬСЕНУ.

Для этого надо знать:

1. Бактерии, содержащие большое количество жиро- и воскоподобных веществ, а также миколовую кислоту в клеточной стенке и цитоплазме (туберкулезные и лепрозные палочки), являются кислотоустойчивыми и не могут быть окрашены простыми методами. Их окрашивают по методу Циля-Нильсена.

2. При окраске бактерий по методу Циля-Нильсена используют концентрированные растворы, содержащие протравы (5 % карболовый фуксин Циля) и ведут окраску при подогревании. Карболовая кислота разрыхляет клеточную стенку и повышает ее тинкториальные свойства.

миколовая кислота вступает во взаимодействие с карболовым фуксином. В результате краска фиксируется в микробной клетке, поэтому кислотоустойчивые палочки не обесцвечиваются серной кислотой. Остальные бактерии обесцвечиваются и докрашиваются в синий цвет метиленовым синим.

Благодаря этому кислотоустойчивые бактерии могут быть дифференцированы от других.

Техника окраски по Цилю-Нильсену. Фиксированный мазок покрывают фильтровальной бумагой, на которую наливают карболовый фуксин Циля. Затем мазок подогревают над пламенем горелки до появления паров. Добавляют новую порцию красителя и повторяют манипуляцию в течение 3-5 минут.

В течение 5 минут окрашивают раствором метиленового синего по Леффлеру, промывают водой и высушивают фильтровальной бумагой.

Лучший пилинг скатка для лица – топ-10

Матрикс

Важнейшим компонентом биоплёнки является матрикс (внеклеточная полимерная субстанция). Он представляет собой комплекс биополимеров, синтезируемый клетками микроорганизмов, входящих в состав биоплёнки. В состав матрикса входят полисахариды, структурные белки, экзоферменты, нуклеиновые кислоты (рис.2.-слева).

Матрикс играет огромную роль в организации и функционировании биоплёнок. Прежде всего, он способствует пространственной организации этих структур, отграничивая биоплёнки от негативного влияния внешней среды. Значительная степень вязкости матрикса, за счёт полисахаридов позволяет с одной стороны сконцентрировать синтезируемые экзоферменты рядом с клетками, тем самым, повышая их концентрацию в определённой точки пространства, а, с другой стороны, препятствует равномерному распределению по всей биоплёнке неблагоприятных для неё веществ, таких как, например, антибиотики и дезинфектанты.

Компоненты матрикса биоплёнки так же могут служить резервными источниками основных биогенных элементов в случае прекращения поступления питательных веществ, что позволяет клеткам, входящим в состав биоплёнки некоторое время существовать в условиях сокращающегося притока питательных веществ.

Среди основных функций матрикса можно выделить следующие:

1. Участие в процессе адгезии – матрикс обеспечивает начальные этапы колонизации различных поверхностей клетками и долговременное прикрепление биоплёнок к поверхностям.
2. Участие в агрегации клеток – создание связей между клетками, временная иммобилизация популяции, повешение плотности клеток в определённой точке пространства.
3. Когезия – формирование полимерных сетей обеспечивающих механическую стабильность биоплёнок и формирование сложной архитектуры.
4. Удержание воды – создание сильно увлажнённой микросреды в биоплёнках, противодействие потере жидкости в сухих условиях.
5. Создание защитного барьера – обеспечение резистентности к неспецифическим и специфическим факторам защиты организма, толерантность к антимикробным средствам, защита ферментных систем от неблагоприятного влияния (например, нитрогеназы цианобактерий от негативного влияния кислорода), противодействие пожиранию некоторыми простейшими.
6. Сорбция органических соединений и неорганических ионов – связывание питательных веществ, ксенобиотиков, ионов тяжёлых металлов; участие в обмене ионов; формирование полисахаридного геля.
7. Каталитическая активность – обеспечение повышенной активности экзоферментов за счёт их иммобилизации на полисахаридной матрице. Обеспечение переработки питательных веществ.
8. Запасание источников питания – создание запасов углерод- азот- и фосфорсодержащих соединений утилизируемых клетками биоплёнок.
9. Обеспечение генетической изменчивости – обеспечение горизонтального переноса генетического материала между клетками в биоплёнках.
10. Поддержание окислительно-восстановительного потенциала – обеспечение интерцеллюлярного переноса электронов (фимбрии, белковая «нанопроволка»).
11. Экспорт клеточных компонентов – обеспечение обмена с окружающей средой с помощью везикул содержащих белки, нуклеиновые кислоты, липополисахариды и фосфолипиды

Полисахариды матрикса биоплёнки

Среди всех компонентов входящих состав матрикса биоплёнки основную роль в его построении играют экзополисахариды (ЭПС). В количественном соотношении это наиболее распространённые в матриксе биополимеры. В среднем, в зависимости от конкретной биоплёнки их количество варьирует от 50 до 90 % от общей сухой массы веществ матрикса.

См. дополнительно:Экзополисахариды бактерий

Большинство экзополисахаридов биоплёнки представляют собой достаточно длинные полимеры с молекулярной массой от 0,5 х 106 до 2 х 106 дальтон. На сегоднешний день полисахариды найдены в матриксах биоплёнок практически всех микроорганизмов.

Применение различных биохимических методов, а так же методов электронной и флуорисцентной микроскопии (с использованием меченных флуорисцентными красителями лектинов и моноклональных антител) позволило детально охарактеризовать многие из этих биополимеров.

Основная роль полисахаридов в составе матрикса биоплёнки – придание жесткости конструкции за счёт взаимодействия между отдельными полимерами. Это обусловлено тем, что между цепями ЭПС осуществляются слабые физико-химические взаимодействия, стабилизирующие структуру (рис.3).

Рис.3. Слабые физико-химические взаимодействия между цепями ЭПС матрикса биоплёнки

Среди таких взаимодействий можно выделить следующие:

1. Формирование водородных связей – образуются между ОН – группами обращёнными во вне от основного полимерного скелета.
2. Электростатические взаимодействия – возникают между гидрофильными и гдрофобными группами полисахаридных цепей (например, между ОН – и СН₃ – группами)
3. Ионные взаимодействия – обусловлены связыванием отрицательно заряженных групп полисахаридных цепей посредством катионов двухвалентных металлов ( например, СОО^–-Са² –^–ООС)
4. Силы отталкивания – возникают между одинаково заряженными группами предотвращая коллапс структуры.
5. ван дер Ваальсовы взаимодействия – ориентированные взаимодействия в тех участках полисахаридных цепей где внешние группировки полисахаридов формируют диполи.

По своему составу полисахариды матрикса биоплёнки можно разделить на два основных типа – гомополисахариды и гетерополисахариды. Гомополисахариды в составе матрикса биоплёнки встречаются лишь у относительно небольшого числа микроорганизмов. Они обычно представляют собой производные сахарозы, например, глюканы и фруктаны синтезируемые бактериями рода Streptococcus в биплёнках на поверхности зубов, и целлюлоза, синтезируемая Gluconobacter xylinus, Agrobacterium tumifaciens, Rhizobium spp. а так же некоторыми представителями семейства Enterobacteriaceae.

Экзополисахариды матрикса биоплёнки большинства бактерий относятся к гетерополисахаридам, которые представляют собой смесь из нейтральных и заряженных остатков сахаров. Так же они содержат значительное количество различных органических и неорганических заместителей, которые в значительной степени влияют на их физические и биологические свойства.

Белки матрикса биоплёнки.

Вторым по содержанию компонентом матрикса биоплёнки являются экзобелки. В некоторых природных биоплёнках их количество может приблежаться к количеству экзополисахаридов, а иногда и превосходить их. Белки матрикса биоплёнки делятся по своему назначению на две большие группы: Структурные белки и Экзоферменты.

См. дополнительно:Муцины – главные гликопротеины слизи

В биоплёнках обнаруживается значительное количество различных экзоферментов, многие из которых вовлекаются в деградацию биополимеров. Субстратом для этих ферментов являются водорасстворимые компоненты (такие как полисахариды, нуклеиновые кислоты и белки), а так же некоторые водонерасстворимые полимеры (целлюлоза, хитин, липиды) и различные органические частицы захваченные биоплёнками. Основные ферменты матрикса биоплёнки приведены в таблице 1.

Таблица 1. Основные ферменты матрикса биоплёнки

Присутствие в матриксе биоплёнки ферментов обеспечивающих его деградацию, способствует распаду биполимеров на низкомолекулярные продукты, которые впоследствии могут быть использованы клетками в качестве источника углерода и энергии. Эти же ферменты участвуют и в завершении жизненного цикла биоплёнки, провоцируя открепление клеток.

Нуклеиновые кислоты  и липиды в матриксе биоплёнки

Биоплёнки многих микроорганизмов содержат в составе матрикса экстрацеллюлярную ДНК (эДНК). Ранее, эДНК считалась лишь резидентным компонентом матрикса биоплёнки осовобождающимся в связи с лизисом клеток, однако исследования последних лет показали, что эДНК является важным интегральным компонентом матрикса биоплёнки.

Такие компоненты матрикса как экзополисахариды, белки и эДНК являются гидрофильными компонентами с высокой степенью гидратации, однако в составе матрикса биоплёнки встречаются и гидрофобные компоненты. Например, те штаммы бактерий рода Rhodococcus, которые не имеют фимбрий адгезируются к поверхности за счёт наличия сильно гидрофобной капсулы, химический состав которой соответствует химическому составу образующегося затем матрикса.

В матриксе биоплёнки так же присутствуют липиды, как в ассоциации с экзополисахаридами, так и в свободной форме. Например, Serratia marcescens активно синтезирует группу липидов обладающих поверхностно-активными свойствами, известные как серраветтины.

Другими важными липидными продуктами входяшими в состав матрикса биоплёнки некоторых бактерий являются сурфактин, вискозин и эмульсан. Они так же обладают поверхносно-активными свойствами и используются для разрушения гидрофобных соединений, повышая тем самым их биодоступность.

Вода, как компонент матрикса биоплёнки

Вода, в численном отношении, является самым большим компонентом матрикса биоплёнки. Матрикс представляет собой сильно гидратированную среду, которая высыхает медленнее, чем окружение, тем самым, предохраняя биоплёнки от изменений водного потенциала.

Многие компоненты матрикса биоплёнки являются сильно гигроскопичными, и сохранение воды внутри матрикса носит скорее механический характер, а не осуществляется за счёт привлечения каких либо специфических механизмов её удержания. Предполагается, что в матриксе биоплёнки существуют так называемые «гидравлические развязки» (зоны, которые не обмениваются водой с окружающей средой, например, сухие слои матрикса, которые покрывают зоны с большим содержанием воды, однако обладающие слабой способностью к её транспорту), которые образуются в условиях быстрого обводнения или обезвоживания, предотвращая нарушение водного баланса в биоплёнке.

Найден генетический механизм, позволяющий сообществам бактериальных клеток организовываться в удивительно сложные сегменты, обнаруживая сходство с тем, как развиваются растения и животные

За последние несколько лет исследования лаборатории биолога Калифорнийского университета в Сан-Диего Гурола Сюэля (Gürol Süel) выявили ряд замечательных особенностей, проявляемых скоплениями бактерий, которые живут вместе в сообществах, известных как биопленки.

Биопленки широко распространены в живом мире, населяя канализационные трубы, кухонные столешницы и даже поверхность наших зубов. Предыдущее исследование показало, что эти биопленки используют сложные системы для связи друг с другом, в то время как другое доказало, что биопленки обладают надежной способностью к памяти.

Лаборатория Сюэля вместе с исследователями из Стэнфордского университета и Университета Помпеу Фабра в Испании обнаружила особенность биопленок, которая показывает, что эти сообщества гораздо более развиты, чем считалось ранее. Аспирант биологических наук Кван-Тао Чоу (Kwang-Tao Chou), бывшая аспирантка Дейзи Ли (Daisy Lee)

, Сюэль и их коллеги обнаружили, что клетки биопленки организованы в сложные структуры, особенность, которая ранее была связана только с организмами более высокого уровня, такими как растения и животные. Результаты, которые описывают кульминацию восьмилетнего исследования, опубликованы 6 января в журнале Cell.

«Мы видим, что биопленки намного сложнее, чем мы думали», — сказал Сюэль, профессор Калифорнийского университета в Сан-Диего. «С биологической точки зрения наши результаты показывают, что концепция формирования клеточного паттерна во время развития гораздо более древняя, чем считалось ранее.

Сообщества биопленок состоят из клеток разных типов. Раньше ученые не думали, что эти разрозненные клетки могут быть организованы в сложные регулируемые структуры. Для нового исследования ученые разработали эксперименты и математическую модель, которая раскрыла генетическую основу механизма «часов и волнового фронта», ранее наблюдаемого только у высокоразвитых организмов, от растений до плодовых мушек и человека.

По мере того, как биопленка расширяется и потребляет питательные вещества, «волна» истощения питательных веществ перемещается по клеткам внутри бактериального сообщества и замораживает молекулярные часы внутри каждой клетки в определенное время и в определенном месте, создавая сложный составной узор из повторяющихся сегментов различных типов клеток.

На рис.: исследователи Калифорнийского университета в Сан-Диего обнаружили, что Bacillus subtilis, бактерия, обнаруженная в почве, создает концентрические кольца, напоминающие «полосы» развития, созданные часами сегментации. Исследователи обнаружили, что бактериальные биопленки используют процесс «часов и волнового фронта» для формирования клеточных паттернов, подобно растениям и животным. Credit: Kwang-Tao Chou.

Прорывом для исследователей стала возможность идентифицировать генетическую цепь, лежащую в основе способности биопленки генерировать концентрические кольца паттернов экспрессии генов, охватывающие все сообщество биопленки. Затем исследователи смогли смоделировать прогнозы, показывающие, что биопленки могут по своей природе генерировать множество сегментов.

«Наше открытие демонстрирует, что бактериальные биопленки используют механизм формирования паттерна развития, который до сих пор считался исключительным для позвоночных и растительных систем», — отмечают авторы в статье Cell.

Результаты исследования имеют значение для множества областей исследований. Поскольку биопленки широко распространены в нашей жизни, они представляют интерес для различных применений, от медицины до пищевой промышленности и даже в военных целях.

Биопленки как системы, способные проверять, как простые клеточные системы могут организовываться в сложные паттерны, могут быть полезны в биологии развития для исследования конкретных аспектов механизма «часов и волнового фронта», который функционирует, например, у позвоночных.

«Мы видим, что бактериальные сообщества — это не просто скопления клеток», — сказал Сюэль, который предполагает сотрудничество в области исследований, предлагающее бактерии в качестве новых парадигм для изучения закономерностей развития. «Наличие бактериальной системы позволяет нам дать некоторые ответы, которые трудно получить в системах позвоночных и растений, потому что бактерии предлагают более экспериментально доступные системы, которые могут дать новые идеи для области развития».

Химический состав, организация и функции поверхностных структур бактериальной клетки: капсулы, чехлы, фимбрии, пили

Поверхностные структуры –структуры, расположенные снаружи цитоплазматической мембраны. К ним относятся: клеточная стенка, жгутики, капсулы, слизистые слои, чехлы, различные ворсинки.

Многие микроорганизмы продуцируют на поверхности клетки слизистое вещество. В зависимости от толщины слизистого слоя принято различать микрокапсулу,макрокапсулу, слизь.

Микрокапсула–толщиной до 0,2 мкм, прочно связана с клеточной стенкой. Макрокапсулапредставлена слоем слизи толщиной более 0,2 мкм.

Слизь–вещество, которое окружает клетку, имеет аморфный вид, легко отделяется от поверхности клетки, по толщине превосходит диаметр клетки.

Все они не являются обязательными структурами бактериальной клетки.

Химическая природа капсул и слизи: полисахариды, полипептиды, реже – целлюлоза.

Капсулы и слизи выполняют следующие функции: защитную – предохраняют клетку от действия неблагоприятных факторов внешней среды; создают дополнительный осмотический барьер; способны выступать в качестве фактора вирулентности; служат барьером для бактериофагов; являются источником запасных питательных веществ; объединяют клетки в цепочки, колонии; обеспечивают прикрепление клеток к субстрату.

Чехлы имеют сложную тонкую структуру; в их составе выявляют несколько слоев разного строения, имеют сложный химический состав.

Между капсулами, чехлами и слизистыми слоями обнаружено много переходных форм, что не позволяет точно отличить их друг от друга.

Ворсинки, или фимбрии, – поверхностные структуры, которые состоят из белка пилина и не выполняют функцию движения. По размерам они короче и тоньше жгутиков. Число фимбрий на поверхности клетки колеблется от 1–2 до нескольких тысяч. Различают два типа фимбрий: общие и специфические.

Фимбрии общего типавыполняют функцию прикрепления клетки к поверхности субстрата. Специфические ворсинки – половые пили, обнаруженные у клеток так называемых доноров. Они имеют вид полых белковых трубочек длиной от 0,5 до 10 мкм.

· Поверхностные структуры –это структуры, расположенные снаружи цитоплазматической мембраны. К ним относятся: клеточная стенка, жгутики, капсулы, слизистые слои, чехлы, различные ворсинки.

· Химическая природа капсул и слизи:

– В большинстве случаев капсула образована полисахаридами (например, у бактерий вида Streptococcusmutans, некоторых бактерий родов Xanthomonas, Klebsiella, Corynebacteriumи др.).

– Капсулы же других видов бактерий состоят из полипептидов, представленных полимерами, в которых содержится много D- и L-форм глутаминовой кислоты. Примером такой капсулы является капсула бактерий Bacillusanthracis.

– Для ряда бактерий выявлена способность синтезировать капсулу, состоящую из волокон целлюлозы. Так построена капсула у бактерий Sarcinaventriculi.

– Слизи по химической природе являются полисахаридами. Особенно обильное их образование наблюдается у многих микроорганизмов при их росте на среде с сахарозой. Например, молочнокислые бактерии Leuconostocmesenteroidesбыстро превращают раствор, содержащий тростниковый сахар, в декстрановый гель, за что их на сахарных заводах называют «бактериями лягушачьей икры».

Рис. 1 – Капсулы пурпурной серобактерии (А) и азотфиксирующей бактерии (Б); клетки суспензированы в туши

· Практическое значение капсул и слизей: Капсульные полисахариды, образуемые бактериями, имеют большое практическое значение.

Так, ксантан, внеклеточный полисахарид бактерий Xanthomonascampestris, используется в составе смазок, при добыче нефти, в пищевой промышленности для улучшения вкусовых свойств консервированных и замороженных продуктов, соусов, кремов, а также в изготовлении косметики.

· Чехлы обычно имеют и более сложный химический состав. Например, чехол бактерий Sphaerotilisnatansсодержит 36 % углеводов, 11 – гексозамина, 27 – белков, 5,2 – липидов и 0,5 – фосфора. Чехлы ряда бактерий, метаболизм которых связан с окислением восстановленных соединений металлов, часто инкрустированы их окислами.